30. Особенности строения нервной системы амфибий

Нервная система амфибий имеет много сходных черт с рыбами, но обладает и рядом особенностей. Хвостатые и бесхвостые амфибии приобрели конечности, что повлекло за собой изменение организации спинного мозга. Спинной мозг лягушки короткий и оканчивается тонкой конечной ниточкой. В соответствии с числом позвонков у лягушки существует только 10 пар спинных нервов (см. рис. II-27); 2-я и 3-я пары
сливаются и образуют плечевое сплетение, проводящее нервы в передние конечности, 7-я, 8-я, 9-я и 10-я пары соединяются для образования крестцово-поясничного сплетения, которое иннервирует задние
конечности.

Такая специализация нервов спинного мозга впервые встречается у амфибий и отсутствует у рыб. Есть ещё одно важное отличие в строении спинного мозга. У лягушки первый спинной нерв выполняет функцию XII черепно-мозгового нерва и иннервирует мышцы языка.
Головной мозг лягушки отличается от мозга рыб очень небольшим мозжечком, более крупным передним мозгом и хорошо заметным промежуточным мозгом (см. рис. II-26-II-28).

Парные полушария переднего мозга имеют спереди крупные обонятельные луковицы, которые у бесхвостых амфибий срастаются между собой по средней линии.
Промежуточный мозг расположен сразу за полушариями и имеет двадорсальных выроста, соответствующих эпифизу и парафизе. Нижний мозговой придаток промежуточного мозга — гипофиз — хорошо развит.
Средний мозг амфибий представляет собой наиболее крупный отдел головного мозга. У большинства амфибий он формирует парные полусферы, в которые приходят зрительные тракты, продолжение зрительных нервов. Позади среднего мозга расположен очень маленький мозжечок. Он представляет собой небольшое дорсальное утолщение передней стенки IV желудочка. Полость IV желудочка открыта. Все черепно-мозговые нервы хорошо заметны, но XII пара отходит от центральной нервной системы вне мозгового черепа и поэтому часто ошибочно рассматривается как спинномозговой нерв. Добавочному (XI) нерву соответствует одна из ветвей блуждающего нерва (X). Блуждающий нерв иннервирует внутренние органы и гортань (производное жаберногоаппарата рыб).

У амфибий парасимпатические ветви блуждающего нерва начинают иннервировать лёгкие. Языкоглоточный нерв (IX) иннервирует полость рта, глотку и язык. Он редко выходит из черепа отдельно, чаще сливаясь с блуждающим нервом. У бесхвостых амфибий тройничный нерв (V) может сливаться после выхода из мозга с лицевым и слуховым нервами (VI–VIII).

Зрительный нерв (II) образует на нижней стороне мозга срастание, напоминающее букву X, со сложным перекрёстом волокон, а у рыб это простое перекрещивание нервов. Обонятельный нерв (I) состоит из двух пучков волокон, которые у безногих амфибий разделяются и входят в мозг по отдельности. Один из них идёт от воздушного обонятельного мешка, а второй — от хеморецепторов якобсонова органа, который впервые
появляется у амфибий и выполняет функции дополнительного органа обоняния (Panchen, 1967; Nilsson, 1983; Halpern, 1987).
Основные органы чувств амфибий изменены в соответствии с приспособлением к жизни в новой среде. У личинок и постоянно живущих в воде видов имеется сложная боковая линия. Она состоит из нескольких рядов чувствительных луковиц, которые позволяют воспринимать колебания воды. У наземных видов эти органы заменены специализированными осязательными пятнами. Органами вкуса являются луковицеобразные тельца, разбросанные в слизистой оболочке нёба и языка. Носовые мешки, имеющие две связанные камеры, способны к хеморецепции как воздуха, так и воды благодаря расположенным в них рецепторным клеткам. Они открываются ноздрёй наружу и специальным отверстием — хоаной в ротовую полость. Так как вдыхание и выдыхание воздуха происходят обычно через ноздри, носовая полость амфибий не только является обонятельным органом, но и входит в состав дыхательных путей.

Глаза амфибий позволяют различать цвета предметов и движущиеся объекты. Земноводные обладают хорошим зрением. Хрусталик их глаза сзади более выпукл, чем спереди, и в обычном состоянии установлен для зрения вдаль. Аккомодация глаза достигается сокращением лежащей  округ хрусталика мышцы, перемещающей его по направлению к роговице. У безногих амфибий в связи с преимущественным обитанием в почве глаза невелики или рудиментарны и спрятаны под кожей (см. рис. II- 29, д).

Орган слуха включает среднее ухо, которое впервые встречается у амфибий. Снаружи оно ограничено барабанной перепонкой, за которой лежит большое пространство — барабанная полость, соединённая с ротовой полостью короткой евстахиевой трубой. В барабанной полости расположено стремя, передающее колебания барабанной перепонки на специальное окно внутреннего уха. Колебания воздуха вызывают движение барабанной перепонки, которое передаётся посредством стремени к эластичному окну внутреннего уха с механочувствительными клетками. Соединение евстахиевой трубы с ротовой полостью позволяет выравнивать давление воздуха в барабанной полости с атмосферным.
Понятно, что такой орган слуха не отличается высокой чувствительностью и не позволяет воспринимать высокие звуки. Тем не менее способность воспринимать колебания воздуха, а не воды впервые возникла у амфибий.

Адаптация амфибий к наземному существованию повлекла за собой изменение поведения этих животных. Амфибии больше, чем рыбы, способны к индивидуальному поведению, которое координируется центральной нервной системой. Они проявляют различные формы заботы о потомстве и способности к обучению. Земноводные могут проходить простые лабиринты. В этом отношении жабы несколько превосходят лягушек, а тритоны и саламандры с такой задачей не справляются.

С.В.Савельев. Происхождение мозга. Предисловие
Глава I. Принципы работы и организации мозга
2. Тропизмы и таксисы простейших
3. Функциональная организация нервной системы
4 .Отношение массы мозга и тела.
5. Энергетические расходы нервной систем
6. Потребление мозгом кислорода
7. Гематоэнцефалический барьер.
8. Заряды мембраны нервных клеток
9. Синаптические контакты нервных клеток
10. Типы объединения нервных клеток
11. Нервная система беспозвоночных
12. Нервная система позвоночных
Органы чувств и эффекторные системы
13.Рецепторы и органы чувств
14. Эффекторные системы
Память и забывание
15. Механизмы памяти
16. Морфологические принципы памяти
17. Признаки мышления
18. Биологические проблемы мышления
Глава II. Возникновение нервных клеток и мозга
19.Происхождение нейронов и пронейрональной сети
20. Нервная система с радиальной симметрией
21. Билатеральная нервная система
22. Нервная система членистоногих
23. Нервная система моллюсков
24. Эволюция ганглиозной нервной системы
Нервная система хордовых
25. Теории происхождения хордовых
26. Происхождение нервной системы хордовых
27. Мозг первичноводных позвоночных
28. Возникновение отделов головного мозга
29. Формирование мозга позвоночных
30. Особенности строения нервной системы
31. Проблемы выхода амфибий на сушу
32. Появление конечностей
33. Выход амфибий на сушу
Глава III. Становление мозга амниот
35. Многообразие низших амниот
36. Общий план строения нервной системы рептилий
37. Ассоциативный центр мозга рептилий
38. Условия возникновения мозга рептилий
39. Происхождение неокортекса
40. Адаптивная радиация архаичных рептилий
41. Биологическое разнообразие птиц
42. Морфологические особенности строения птиц
43. Нервная система и органы чувств птиц
44. Условия возникновения мозга птиц
45. Адаптивная радиация птиц
46. Обзор классификации млекопитающих
47. Особенности нервной системы млекопитающих
48. Органы чувств млекопитающих
49. Возникновение мозга млекопитающих
Теория переходных сред
Список литературы