5. Энергетические расходы нервной системы

Сопоставив размеры мозга и размеры тела животных, легко установить закономерность, по которой увеличение размеров тела чётко коррелирует с увеличением размеров мозга (см. табл. 1; табл. 3). Однако мозг является только частью нервной системы и не может рассматриваться отдельно от спинного мозга и периферической нервной системы. Масса одного мозга очень условно отражает энергетические затраты организма. Баланс между затратами на работу и приобретёнными результатами составляет суть работы нервной системы и затрагивает краеугольные принципы организации мозга, которые определили эволюцию нервной системы и стратегий поведения.

Общий баланс энергетических затрат складывается из нескольких компонентов. Рассмотрим компоненты нервной системы, которые постоянно находятся в активном состоянии. К ним относятся все периферические отделы, поддерживающие тонус мускулатуры, контролирующие дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д. Понятно, что отключение одной из таких систем приведёт к гибели организма. Нагрузка на эти системы постоянна, но не стабильна. Она меняется в зависимости от поведения. Если животное начинает питаться, то активность пищеварительной системы возрастает и расходы на содержание её нервного аппарата увеличиваются. Аналогично повышаются расходы на иннервацию и контроль за скелетной мускулатурой, если животное активно. Колебания этих энергозатрат относительно невелики, так как тонус мускулатуры или активность кишечника организм вынужден поддерживать и в состоянии покоя. Следовательно, работа периферических систем требует постоянных затрат, которые возрастают с повышением активности организма.

Совершенно иная ситуация складывается с энергетическими затратами головного мозга. Головной мозг всегда активен независимо от состояния организма. Это связано с фундаментальными свойствами нервной системы.

Таблица 3. Абсолютная (средняя) масса тела различных животных

Нейроны только тогда могут хранить информацию, когда могут её передавать. Поддержание как наследуемой (видоспецифической), так и приобрётенной памяти всегда крайне энергозатратно. Многие органы чувств работают по принципу модуляции постоянно проходящего сигнала, что тоже требует постоянных расходов.

Иначе говоря, существуют постоянные базовые затраты на поддержание активности головного мозга. Однако существует и значительная вариабельность потребления энергии мозгом в разных физиологических состояниях. Если животное находится в состоянии относительного покоя, то мозг потребляет минимальное количество энергии, которое расходуется на поддержание необходимых физиологических функций. Если животное активно добывает пищу, избегает опасности или размножается, то затраты организма на содержание мозга существенно увеличиваются.

Следовательно, энергетические затраты в нервной системе следует разделять на постоянные и временные. К постоянным следует отнести работу головного мозга в состоянии покоя, поддержание памяти, внутренних и внешних рецепторов и эффекторов периферической нервной системы. К переменным затратам следует относить то повышение потребления энергии мозгом, которое происходит при активном решении животным задач питания, размножения и выживания. Это не значит, что животное то спит, то борется за жизнь. Процессы не столь контрастны. Они «переплетены», но сытая и сонная львица затрачивает на содержание своего мозга намного меньше, чем голодная и во время охоты. Тем более это не значит, что энергетические затраты на содержание мозга имеют одинаковый характер у животных разных систематических групп. Метаболизм теплокровных и холоднокровных позвоночных глубоко различается по уровню обменных процессов и затратам на поддержание работы нервной системы.

Для первичноводных позвоночных характерны относительно небольшой головной мозг, но высокоразвитый спинной мозг и периферическая нервная система. У ланцетника головной мозг не имеет чёткой анатомической границы со спинным и идентифицируется только по топологическому положению и цитологическим особенностям строения. У других первичноводных — круглоротых, хрящевых, лопастепёрых, лучепёрых и костистых рыб — головной мозг небольшой по отношению к размерам тела (см. рис. I-7). В этих группах доминирует периферическая нервная система. Она, как правило, в несколько десятков, а то и в сотни раз больше головного и спинного мозга вместе взятого. Более того, если принять массу головного мозга за единицу, то масса спинного мозга будет

в среднем составлять от 1 до 30 таких единиц. Иначе говоря, масса спинного мозга обычно больше, чем головного, или равна ей. Следовательно, большую часть энергетических расходов в нервной системе первичноводных животных следует считать постоянными. Небольшой мозг даже в состоянии высокой активности не может существенно повлиять на изменение энергетических затрат. Примером могут служить акулы-няньки. При массе тела около 20 кг их головной мозг весит только 7–9 г, спинной мозг — 15–20 г, а вся периферическая нервная система по приблизительным оценкам весит около 250–300 г. Понятно, что головной мозг составляет только 3 % массы всей нервной системы. Допустим, что потребление энергии мозгом активного животного увеличилось в 3 раза. Это изменение всё равно будет ничтожно малым на фоне постоянной активности периферической нервной системы. Данный пример показывает, что большая доля энергетических затрат первичноводных животных приходится на периферическую нервную систему.

Таким образом, маленькие первичноводные животные с относительно большой нервной системой легко осуществляют мобилизацию организма при смене форм поведения. Избегание опасности, поиск добычи, преследование конкурирующей особи происходят в любой последовательности, прекращаются и начинаются почти мгновенно. Все, кто содержал аквариумных рыбок, много раз наблюдал подобную активность. Небольшому организму достаточно влияния нервной системы для быстрого изменения поведения. У крупных первичноводных животных головной мозг относительно мал и не может быстро мобилизовывать животное прямым действием нервной системы, тем более что поведение в основном детерминировано. Нервная система практически не может ничего добавить к врождённым формам поведения, поэтому её участие в изменении формы поведения сигнальное. Нервная система только сообщает организму о необходимости изменить форму поведения.

Следовательно, нужен простой и недорогой механизм запуска специфического поведения. С одной стороны, он должен быть зависимым от нервной системы и при этом влиять сразу на весь организм. С другой стороны, он должен продолжать действовать продолжительное время и оказывать вторичное влияние на саму нервную систему. Такой механизм запуска врождённых форм поведения сложился у животных ещё на заре появления хордовых. Это нейроэндокринная система с центральной регуляцией через головной мозг. Действительно, большая часть эндокринных желёз позвоночных контролируется гипофизом и гипоталамусом. Их активность регулирует гормональный статус животных и часто предопределяет выбор конкретной формы поведения. Для
первичноводных энергетические затраты на содержание небольшого мозга невелики.

Роль мозга сводится к управлению телом и генерализованному запуску врождённых форм поведения, поэтому ожидать сложной и индивидуализированной активности от сельди, акулы, ската или многопёра не приходится. «Недорогая» нервная система с инертной гормональной регуляцией врождённого набора форм поведения кажется небольшим достижением эволюции. Тем не менее именно эта простая схема регуляции поведения и дала позвоночным те необычайные преимущества, которые мы можем наблюдать у видов, переживших все катаклизмы истории Земли.
Сам факт существования ланцетника, круглоротых, пластиножаберных и химерообразных свидетельствует об «успехе» нервной системы первичноводных позвоночных. Описанные принципы работы их нервной
системы оказались достаточно эффективными для выживания в самых разнообразных условиях. Невысокие расходы на содержание нервной системы предопределены врождённой детерминацией поведения. Его
конкретная реализация осуществляется при помощи эндокринных механизмов, которые позволяют решать довольно однотипный круг задач адаптации и выживания. В этой схеме есть и уязвимые места. При такой
организации энергетическая цена мозга невысока, но и результат его использования столь же скромен.

Конкретное животное с его ограниченным персональным опытом имеет небольшую ценность в масштабах всего вида. Это связано с тем, что отсутствие способов накопления опыта, продолжительной памяти и механизмов
информационных контактов между особями нивелирует слабые следы индивидуальной адаптации.
У наземных позвоночных значение нервной системы существенно больше. Выход на сушу поставил бывших первичноводных в крайне сложную ситуацию. Органы чувств и мозг были прекрасно приспособлены
к работе в водной среде, но она мало походила на наземные условия обитания. Новые требования к нервной системе были продиктованы низким сопротивлением среды, увеличением массы собственного тела,
хорошим распространением запахов, звуков и электромагнитных волн. Эти новые условия стали стимулом для развития соответствующих отделов нервной системы. На границе сред сформировались весьма специфические
органы движения — конечности. Их функционирование невозможно без управления со стороны нервной системы. Изменились требования к вестибулярному аппарату. Если в воде упасть невозможно, то на
поверхности Земли такие неприятности неизбежны. Гравитационное поле предъявило крайне жёсткие требования к системе соматических рецепторов и к вестибулярному аппарату. Резкое повышение требований к
координации работы мускулатуры тела и конечностей привело к интенсивному развитию сенсомоторных отделов спинного, заднего и продолговатого мозга. Дыхание атмосферным воздухом, изменение водно-
солевого баланса и механизмов пищеварения обусловили развитие специфических систем контроля этих функций со стороны мозга и периферической нервной системы.

Особенно глубоким изменениям подверглись органы чувств.
Дистантные рецепторы стали намного более эффективными и «дальнодействующими» в воздушной среде, но их усложнение неизбежно вело к развитию аналитического аппарата — мозгового представительства.
Следствием стало увеличение размеров среднего и переднего мозга.
Нейрогормональная регуляция у современных земноводных имеет большое значение, но относительные размеры промежуточного мозга с выходом на сушу их предков заметно уменьшились. Уже не только гормоны могут оказывать решающее и пролонгированное влияние на поведение, средне- и переднемозговые центры, связанные с обонянием, зрением и слухом, могут так же эффективно воздействовать на смену форм поведения, как и гормональная регуляция.
Следовательно, роль мозга после выхода на сушу существенно возросла. Эти изменения сказались на массе центральной и периферической нервной системы. У наземных животных её масса всегда
больше, чем у первичноводных обитателей идентичных размеров.
Увеличение массы нервной системы относительно массы всего тела привело к нескольким последствиям.
Во-первых, возросла общая масса периферической нервной системы.
Это увеличение было весьма заметным. Основной прирост пришёлся на иннервацию конечностей, кожную чувствительность, органы дыхания и черепно-мозговые нервы. Такое масштабное увеличение сенсорных
входов, по-видимому, привело к многократному росту относительных размеров периферической иннервации. Вполне естественно, что в определённый момент истории произошло смещение метаболического
баланса нервной системы в сторону периферических отделов.
Во-вторых, произошло увеличение размеров спинного мозга.
Поскольку он выполняет функции интегративного центра периферической нервной системы, его преобладание над головным мозгом было неизбежным следствием выхода животного на сушу. На морфологии
спинного мозга особенно сказалось развитие конечностей.
Сформировались специальные спинномозговые утолщения и даже специализированные центры управления в заднем и продолговатом мозге.
У крупных динозавров эти отделы превысили размеры головного мозга, хотя и выполняли примитивные функции управления работой мышц. Даже если сравнить современных амфибий и рептилий, то станет понятной
общая тенденция изменения размеров спинного и головного мозга при освоении сложной системы наземных движений. У геккона-токо головной мозг по массе равен мозгу бурой лягушки и составляет 0,27 г при сходных
размерах тела. Однако спинной мозг бурой лягушки имеет массу 0,15 г, а геккона — уже 0,37 г. Вполне понятно, что относительно простые движения лягушки принципиально отличаются от весьма совершенной локомоции геккона.
Двукратная разница в размерах спинного мозга только подтверждает глубину различий в системе управления движениями. Если сравнить «индекс цефализации» у этих видов, то он окажется одинаковым, что уже
крайне сомнительно. При сравнении аналогичных индексов спинного мозга и применении излюбленного отношения головной мозг/ спинной мозг «бедный» геккон-токо окажется церебральным изгоем даже среди
амфибий. Из этого примера вытекает очевидный вывод о неприемлемости использования количественных «индексов цефализации», которые являются непременным атрибутом любых нейробиологических теорий
эволюции. Тем не менее в процессе эволюции происходило относительное увеличение размеров головного мозга, что видно из соотношения головной мозг/спинной мозг, которое представлено в табл. 4 и на рис. I-7. Вполне
понятно, что табл. 4 показывает только общую грубую тенденцию и не является безусловной закономерностью или поводом для создания теорий.
В-третьих, увеличился и сам головной мозг. Его рост был вызван увеличением мозгового представительства анализаторов различных типов.
В первую очередь это были моторные, сенсомоторные, зрительные, слуховые и обонятельные центры. Дальнейшее развитие получила система связей между различными отделами мозга. Они стали основой для
быстрого сравнения активностей специализированных анализаторов.
Параллельно развились внутренний рецепторный комплекс и сложный эффекторный аппарат. Синхронизированное управление дистантными рецепторами, сложной мускулатурой и внутренними органами невозможно без ассоциативных центров. Они возникали в процессе эволюции неоднократно и на базе различных отделов головного мозга.

С появлением теплокровности требования к нервной системе стали  возрастать. Любое повышение метаболизма приводит к увеличению потребления пищи и соответственно к её активному поиску. Совершенствование приёмов добывания пищи и постоянная экономия энергии — актуальные условия выживания животного с высоким метаболизмом. Для этого необходим мозг с развитой памятью и механизмами принятия быстрых и адекватных решений.

Таблица 4. Отношение массы головного мозга к массе спинного мозга

Активное регулируется более активным. Мозг должен работать с заметным опережением складывающейся ситуации, от этого зависят выживание и успех конкретного вида. Однако повышение метаболизма мозга приводит к неизбежному возрастанию затрат на его содержание. Возникает замкнутый круг: теплокровность требует усиления обмена, которое может быть достигнуто ещё большим повышением метаболизма нервной системы. Иначе говоря, успех теплокровных напрямую зависит от эффективности работы нервной системы. В реальной ситуации эта связь не столь прямолинейна, но общая тенденция сохраняется практически всегда.

Для теплокровных животных размер тела становится критичным. Небольшие животные вынуждены постоянно решать основную, но не единственную задачу — искать пищу. Мелкие насекомоядные съедают

ежедневно огромное количество пищи. Бурозубка ежедневно потребляет пищи в несколько раз больше массы собственного тела. В похожей ситуации находятся мелкие летучие мыши и птицы. У многих небольших животных возникли механизмы защиты организма от перерасхода энергии — торпидность. В этом состоянии колибри снижают метаболизм, частоту дыхания и температуру тела. На несколько часов животное впадает в своеобразную спячку, которая нужна для экономии энергии. Иначе говоря, мелкие теплокровные могут находиться в двух основных состояниях: гиперактивности либо спячки. Промежуточное состояние малоэффективно, поскольку энергетические расходы не компенсируются поступающей пищей. Даже в случае её избытка промежуточное состояние достигает только долей процента основных форм поведения.

Крупные теплокровные справляются с этой проблемой различными способами. Всем известна длительная зимняя псевдоспячка медведей, которая позволяет не расходовать энергию большую часть неблагоприятного периода. В отношении экономии энергии ещё более демонстративно поведение кошачьих. Львы, гепарды, тигры и пантеры основное время проводят в полудрёме, как и домашние кошки. Подсчитано, что кошачьи около 80 % времени неактивны, а 20 % тратят на поиск добычи, размножение и выяснение внутривидовых отношений. В физиологии крупных млекопитающих торпидность вообще невозможна, а спячка не означает почти полной остановки жизненных процессов, как у небольших млекопитающих, амфибий и рептилий. Пассивность крупных животных несколько иная. Бездеятельность, связанная с экономным расходованием энергии, имеет жёсткий функциональный характер, но она воспринимается сторонними наблюдателями как «отдых», «развлечение» или даже «лень». У млекопитающих меняется соотношение массы нервной системы и тела. Несмотря на сложную кинематику движения, спинной мозг составляет скромную долю всей нервной системы (см. табл. 4). Зато размеры головного мозга и периферической нервной системы существенно возрастают.

Мозг таких небольших насекомоядных, как американский крот- скалёпус (Scalopus aquaticus) или короткохвостая бурозубка (Blarina brevicauda), имеет массу 1/34 и 1/50 массы всего тела. В этих же пределах колеблется отношение масса мозга/масса тела у луговой полёвки (Arvicola argestis) — 1/47, гудзонской белки (Sciurus hudsonicus) — 1/36, обычной домовой мыши (Mus musculus) — 1/50 и у мыши Вагнера (Mus wahner!) 1/45. Спинной мозг у этих животных обычно составляет 1/4-1/6 массы мозга. Периферическая нервная система мелких млекопитающих, как уже

отмечалось, может составить примерно 2/3 массы головного и спинного мозга. Это позволяет довольно приблизительно определить реальные общие размеры нервной системы у грызунов и насекомоядных. По- видимому, их нервная система составляет 1/17-1/25 массы всего тела. Это означает, что она потребляет очень большую часть всей энергии организма.

У более крупных млекопитающих отношение масса нервной системы/ масса тела увеличивается в пользу тела. Для рукокрылых вампиров (Desmodus rotundus) оно составляет 1/40, ленивцев (Choloepus hofmannl) — 1/100, оленя (Cervus elaphus) — 1/150, белого медведя (Thalarctos marinus) — 1/250, льва (Panthera leo) — 1/300, тапира (Tapirus americanus) — 1/500 и гиппопотама (Hippopotamus amphibius) — 1/1500. При увеличении массы тела доля нервной системы как отдельного органа существенно падает. Вместе с уменьшением относительных размеров нервной системы снижается и доля потребляемой ею энергии. В связи с этим крупное животное с большим мозгом находится в более благоприятном положении, чем небольшое. Для маленьких «головастиков» неизбежны переход на высококалорийную пищу и повышенный уровень метаболизма. Энергетические затраты на содержание мозга складываются из потребления кислорода, питательных веществ и поддержания водно- солевого баланса.

Следовательно, нужен простой и недорогой механизм запуска специфического поведения. С одной стороны, он должен быть зависимым от нервной системы и при этом влиять сразу на весь организм. С другой стороны, он должен продолжать действовать продолжительное время и оказывать вторичное влияние на саму нервную систему. Такой механизм запуска врождённых форм поведения сложился у животных ещё на заре появления хордовых. Это нейроэндокринная система с центральной регуляцией через головной мозг. Действительно, большая часть эндокринных желёз позвоночных контролируется гипофизом и гипоталамусом.

Их активность регулирует гормональный статус животных и часто предопределяет выбор конкретной формы поведения. Для первичноводных энергетические затраты на содержание небольшого мозга невелики. Роль мозга сводится к управлению телом и генерализованному запуску врождённых форм поведения, поэтому ожидать сложной и индивидуализированной активности от сельди, акулы, ската или многопёра не приходится. «Недорогая» нервная система с инертной гормональной регуляцией врождённого набора форм поведения кажется небольшим достижением эволюции. Тем не менее именно эта простая схема регуляции поведения и дала позвоночным те необычайные преимущества, которые мы можем наблюдать у видов, переживших все катаклизмы истории Земли. Сам факт существования ланцетника, круглоротых, пластиножаберных и химерообразных свидетельствует об «успехе» нервной системы первичноводных позвоночных. Описанные принципы работы их нервной системы оказались достаточно эффективными для выживания в самых разнообразных условиях. Невысокие расходы на содержание нервной системы предопределены врождённой детерминацией поведения. Его конкретная реализация осуществляется при помощи эндокринных механизмов, которые позволяют решать довольно однотипный круг задач адаптации и выживания. В этой схеме есть и уязвимые места. При такой организации энергетическая цена мозга невысока, но и результат его использования столь же скромен. Конкретное животное с его ограниченным персональным опытом имеет небольшую ценность в масштабах всего вида. Это связано с тем, что отсутствие способов накопления опыта, продолжительной памяти и механизмов информационных контактов между особями нивелирует слабые следы индивидуальной адаптации.

У наземных позвоночных значение нервной системы существенно больше. Выход на сушу поставил бывших первичноводных в крайне сложную ситуацию. Органы чувств и мозг были прекрасно приспособлены к работе в водной среде, но она мало походила на наземные условия обитания. Новые требования к нервной системе были продиктованы низким сопротивлением среды, увеличением массы собственного тела, хорошим распространением запахов, звуков и электромагнитных волн. Эти новые условия стали стимулом для развития соответствующих отделов нервной системы. На границе сред сформировались весьма специфические органы движения — конечности. Их функционирование невозможно без управления со стороны нервной системы. Изменились требования к вестибулярному аппарату. Если в воде упасть невозможно, то на поверхности Земли такие неприятности неизбежны. Гравитационное поле предъявило крайне жёсткие требования к системе соматических рецепторов и к вестибулярному аппарату. Резкое повышение требований к координации работы мускулатуры тела и конечностей привело к интенсивному развитию сенсомоторных отделов спинного, заднего и продолговатого мозга. Дыхание атмосферным воздухом, изменение водно- солевого баланса и механизмов пищеварения обусловили развитие специфических систем контроля этих функций со стороны мозга и периферической нервной системы.

Особенно глубоким изменениям подверглись органы чувств. Дистантные рецепторы стали намного более эффективными и «дальнодействующими» в воздушной среде, но их усложнение неизбежно вело к развитию аналитического аппарата — мозгового представительства. Следствием стало увеличение размеров среднего и переднего мозга. Нейрогормональная регуляция у современных земноводных имеет большое значение, но относительные размеры промежуточного мозга с выходом на сушу их предков заметно уменьшились. Уже не только гормоны могут оказывать решающее и пролонгированное влияние на поведение, средне- и переднемозговые центры, связанные с обонянием, зрением и слухом, могут так же эффективно воздействовать на смену форм поведения, как и гормональная регуляция.

Следовательно, роль мозга после выхода на сушу существенно возросла. Эти изменения сказались на массе центральной и периферической нервной системы. У наземных животных её масса всегда больше, чем у первичноводных обитателей идентичных размеров. Увеличение массы нервной системы относительно массы всего тела привело к нескольким последствиям.

Во-первых, возросла общая масса периферической нервной системы. Это увеличение было весьма заметным. Основной прирост пришёлся на иннервацию конечностей, кожную чувствительность, органы дыхания и черепно-мозговые нервы. Такое масштабное увеличение сенсорных входов, по-видимому, привело к многократному росту относительных размеров периферической иннервации. Вполне естественно, что в определённый момент истории произошло смещение метаболического баланса нервной системы в сторону периферических отделов.

Во-вторых, произошло увеличение размеров спинного мозга. Поскольку он выполняет функции интегративного центра периферической нервной системы, его преобладание над головным мозгом было неизбежным следствием выхода животного на сушу. На морфологии спинного мозга особенно сказалось развитие конечностей. Сформировались специальные спинномозговые утолщения и даже специализированные центры управления в заднем и продолговатом мозге. У крупных динозавров эти отделы превысили размеры головного мозга, хотя и выполняли примитивные функции управления работой мышц. Даже если сравнить современных амфибий и рептилий, то станет понятной общая тенденция изменения размеров спинного и головного мозга при освоении сложной системы наземных движений. У геккона-токо головной мозг по массе равен мозгу бурой лягушки и составляет 0,27 г при сходных размерах тела. Однако спинной мозг бурой лягушки имеет массу 0,15 г, а геккона — уже 0,37 г.

Вполне понятно, что относительно простые движения лягушки принципиально отличаются от весьма совершенной локомоции геккона. Двукратная разница в размерах спинного мозга только подтверждает глубину различий в системе управления движениями. Если сравнить «индекс цефализации» у этих видов, то он окажется одинаковым, что уже крайне сомнительно. При сравнении аналогичных индексов спинного мозга и применении излюбленного отношения головной мозг/ спинной мозг «бедный» геккон-токо окажется церебральным изгоем даже среди амфибий. Из этого примера вытекает очевидный вывод о неприемлемости использования количественных «индексов цефализации», которые являются непременным атрибутом любых нейробиологических теорий эволюции. Тем не менее в процессе эволюции происходило относительное увеличение размеров головного мозга, что видно из соотношения головной мозг/спинной мозг, которое представлено в табл. 4 и на рис. I-7. Вполне понятно, что табл. 4 показывает только общую грубую тенденцию и не является безусловной закономерностью или поводом для создания теорий.

В-третьих, увеличился и сам головной мозг. Его рост был вызван увеличением мозгового представительства анализаторов различных типов. В первую очередь это были моторные, сенсомоторные, зрительные, слуховые и обонятельные центры. Дальнейшее развитие получила система связей между различными отделами мозга. Они стали основой для быстрого сравнения активностей специализированных анализаторов. Параллельно развились внутренний рецепторный комплекс и сложный эффекторный аппарат. Синхронизированное управление дистантными рецепторами, сложной мускулатурой и внутренними органами невозможно без ассоциативных центров. Они возникали в процессе эволюции неоднократно и на базе различных отделов головного мозга.

С.В.Савельев. Происхождение мозга. Предисловие
Глава I. Принципы работы и организации мозга
2. Тропизмы и таксисы простейших
3. Функциональная организация нервной системы
4 .Отношение массы мозга и тела.
5. Энергетические расходы нервной систем
6. Потребление мозгом кислорода
7. Гематоэнцефалический барьер.
8. Заряды мембраны нервных клеток
9. Синаптические контакты нервных клеток
10. Типы объединения нервных клеток
11. Нервная система беспозвоночных
12. Нервная система позвоночных
Органы чувств и эффекторные системы
13.Рецепторы и органы чувств
14. Эффекторные системы
Память и забывание
15. Механизмы памяти
16. Морфологические принципы памяти
17. Признаки мышления
18. Биологические проблемы мышления
Глава II. Возникновение нервных клеток и мозга
19.Происхождение нейронов и пронейрональной сети
20. Нервная система с радиальной симметрией
21. Билатеральная нервная система
22. Нервная система членистоногих
23. Нервная система моллюсков
24. Эволюция ганглиозной нервной системы
Нервная система хордовых
25. Теории происхождения хордовых
26. Происхождение нервной системы хордовых
27. Мозг первичноводных позвоночных
28. Возникновение отделов головного мозга
29. Формирование мозга позвоночных
30. Особенности строения нервной системы
31. Проблемы выхода амфибий на сушу
32. Появление конечностей
33. Выход амфибий на сушу
Глава III. Становление мозга амниот
35. Многообразие низших амниот
36. Общий план строения нервной системы рептилий
37. Ассоциативный центр мозга рептилий
38. Условия возникновения мозга рептилий
39. Происхождение неокортекса
40. Адаптивная радиация архаичных рептилий
41. Биологическое разнообразие птиц
42. Морфологические особенности строения птиц
43. Нервная система и органы чувств птиц
44. Условия возникновения мозга птиц
45. Адаптивная радиация птиц
46. Обзор классификации млекопитающих
47. Особенности нервной системы млекопитающих
48. Органы чувств млекопитающих
49. Возникновение мозга млекопитающих
Теория переходных сред
Список литературы