16. Морфологические принципы памяти

Перечисленный набор свойств памяти хорошо известен. Попробуем понять принципы её устройства, исходя из биологической целесообразности результатов её работы. О памяти и мышлении не приходится говорить на примере губок, хотя они и проявляют генерализованные реакции на раздражение. Губки не обладают нервной системой, хотя электрическая стимуляция может вызывать быстрое закрытие всех оскулумов. Столь же сомнителен анализ мышления на примере кишечнополостных, хотя элементарные способности к научению известны и у актиний. Животные с более или менее продолжительной памятью обычно имеют нервную систему с выраженными скоплениями нервных клеток, поэтому принципиальным этапом в эволюции нервной системы было достижение высокой концентрации нервных элементов в одном месте — ганглии.

Сконцентрированные нейроны смогли сохранять остаточное возбуждение и передавать друг другу информационные сигналы уже в отсутствие первичного сенсорного возбуждения. Этот след от воздействия,
вызванного механическим, химическим или электромагнитным раздражением, стал сохраняться некоторое время, передаваясь от клетки к клетке (рис. I-21).
Многочисленные вставочные нейроны образовывали функциональные замкнутые или распределённые сети, которые могли поддерживать однажды полученный сигнал. Воздействие прекращалось, но из-за инерционности системы сигнал ещё передавался между клетками. Такое остаточное возбуждение и является первым признаком памяти.
Похожую ситуацию мы видим у одноклеточных. Инертные химические процессы в цитоплазме долго поддерживают реакцию на раздражитель, что ошибочно принимается за научение. У одноклеточных это просто длительная химическая реакция, а в нервной системе это энергозависимый процесс передачи сигналов между нейронами. Как только такое остаточное циклическое возбуждение стало сохраняться достаточно долго, чтобы
дождаться нового похожего внешнего сигнала, возникла память. Для нового сигнала уже не надо проходить весь аналитический путь и формировать поведенческие программы для ответа на раздражение.

Рецепторный путь и реакция на него уже готовы и хранятся в возбуждении, оставшемся от предыдущего события. Следовательно, для появления простейшей памяти необходимы довольно часто повторяющиеся одинаковые раздражения, что, собственно, и происходит при элементарнойзубрёжке. Физические компоненты памяти состоят из нервных путей, объединяющих одну или нескольких клеток (см. рис. I-21, а). В них входят
зоны градуального и активного проведения сигналов, различные системы синапсов и тел нейронов. Представим себе модельное событие. Животное, обладающее развитым мозгом, впервые столкнулось с новой, но достаточно важной ситуацией. Через несколько сенсорных входов животное получило разнородную информацию. Её анализ завершился принятием решения, реализованного при помощи скелетной мускулатуры.

При этом результат полностью удовлетворил организм. В нервной системе сохранилось остаточное возбуждение — движение сигналов по цепям, которые использовались при решении проблемы (см. рис. I-21, б). Это «старые цепи», которые существовали до ситуации с необходимостью запоминать новую информацию. Поддержание циркуляции разных информационных сигналов в рамках одной структурной цепи крайне энергозатратно, поэтому сохранение в памяти новой информации обычно затруднительно. Во время многочисленных повторов ситуации могут образоваться новые синаптические связи между клетками блока памяти, и тогда полученная информация запомнится надолго (см. рис. I-21, б, в).

Она будет отведена от «старых цепей» и начнёт циркулировать на «собственном физическом носителе». Это не значит, что путь её движения затем не используется для других процессов запоминания (см. рис. I-21, в).

Рис. I-21. Запоминание и забывание информации.

Кратковременная память образуется на основании уже имеющихся связей. Её появление обозначено оранжевыми стрелками на фрагменте б.
По одним и тем же путям циркулируют сигналы, содержащие как старую (фиолетовые стрелки), так и новую (оранжевые стрелки) информацию.
Это приводит к крайне затратному и кратковременному хранению новой информации на базе старых связей. Если она не важна, то энергетические затраты на её поддержание снижаются и происходит забывание. При хранении «кратковременной», но ставшей нужной информации образуются новые физические связи между клетками по фрагментам а-б- в. Это приводит к долговременному запоминанию на основании использования вновь возникших связей (жёлтые стрелки). Если информация долго остаётся невостребованной, то она вытесняется другой информацией. При этом связи могут прерываться и происходит забывание по фрагментам в-б-а или в-а (голубые стрелки).

Иначе говоря, если аналогичная ситуация быстро сложится вторично, то циклы остаточного возбуждения получат дополнительный импульс для сохранения. При повторе циклическая сеть распадётся на сенсорные, ассоциативные и моторные зоны отсроченного возбуждения. Они уже не связаны между собой, но целостная цепь может быть легко восстановлена при повторе ситуации. При этом восстановление существовавшего цикла
возбуждений может произойти при стимуляции двигательного, сенсорного или ассоциативного центра. Поскольку каждый из этих центров достаточно автономен, может сложиться ситуация, когда в одних участках мозга остаточное возбуждение полностью исчезнет, а в других сохранится.
Извлечение из памяти почти забытого события также возможно, но оно потребует, например, специфического движения, которое восстановит весь цикл.
Таким образом, запоминание — это сохранение остаточной активности участка мозга. Память тем лучше, чем больше клеток вовлечено в этот процесс. Чем разнообразнее структура информации, тем больше центров и клеток участвует в её хранении. Как правило, в процесс
запоминания включены сенсорные, аналитические и эффекторные системы, поэтому яркие воспоминания вызывают характерные движения глаз и различную непроизвольную моторную активность.

Память мозга — это компенсаторная реакция нервной системы. Она вызвана стремлением нейронов «экономить» на повторном формировании уже однажды возникших рецепторных, аналитических и эффекторных связей, которые нужны при ответе на раздражение. Если воздействие однотипно, а предыдущий путь обработки сигнала ещё поддерживается нейронами, то происходит узнавание воздействия. Узнавание воздействия или раздражения закрепляет в нервной системе способ его обработки, а не сам образ предмета или воздействия. Экономия энергии является основой для запоминания. В большом и развитом мозге млекопитающих происходит закрепление любых вариантов ответов на воздействия, но они исчезают без регулярного повторения. Нейронные сети по обработке сигналов всегда как бы стоят пред двойственным выбором: сохранить приобретённый опыт и сэкономить на решении идентичной проблемы или уничтожить его. С одной стороны, если этот опыт не пригодится, то длительная поддержка ненужной информации «съест» много ресурсов. С другой стороны, если сразу «забыть» приобретённый опыт, то может потребоваться слишком много энергии для повторного проведения анализа и принятия адекватного решения. Эта дилемма решается просто. Нет повторения — есть забывание. Иначе говоря, энергетическая «скупость» мозга служит фундаментальной основой для появления кратковременной и долговременной памяти.

Следует уточнить: память является ретроспективой уже прошедших событий. Тот скромный информационный остаток о прошедшем событии, который удаётся сохранить в мозге, нуждается в своеобразном хронометраже. Прошедшее событие надо как-то пометить датой. Если это не произойдёт, то событие не будет считаться прошедшим. Лиса должна вспомнить запах только что убитого зайца, иначе она будет долго ходить по следам своего обеда. Механизм временной маркировки события, как уже отмечалось, довольно прост и построен на том, что память о любом событии уменьшается обратно пропорционально времени. Сцепленность запоминания и забывания — ключ к субъективной оценке времени. Вчерашнее событие, уже забытое на 2/3, мы вспоминаем с лёгкостью, а событие месячной давности, забытое только на 4/5, — крайне трудно. Если мы проверим информацию в памяти через полгода, то обнаружим, что она забылась уже на 9/10.

Вполне логично поискать причины существования кратковременной и долговременной памяти. Это условные названия одного процесса, который разделён только по механизмам нейронного хранения. Кратковременная память предполагает быстрое запоминание и такое же быстрое забывание полученной информации. В основе кратковременной памяти лежит физиологический принцип использования имеющихся связей между нейронами. Через синаптические контакты и отростки нейронов осуществляется аналитический и ассоциативный анализ полученных сигналов.

Если информация достаточно нова, то она переходит во временное хранение. Такое хранение представляет собой циклическую передачу сигналов по кольцевым цепям из отростков и синаптических контактов нейронов. По-видимому, в этот момент реализуется способность нейронов передавать сигналы при помощи различных медиаторов, но через одни и те же синапсы (см. рис. I-21, а). По сути дела происходит двойное
использование одной нейронной сети. Совпавшие с предыдущими циклами памяти участки сети воспринимаются мозгом как найденные закономерности, а абсолютно новые участки — как модификации уже найденных принципов (см. рис. I-21, б). Однако этот способ хранения информации хорош для кратковременного использования. Очень трудно разводить потоки параллельных сигналов, различающихся по времени, амплитуде, частоте и медиаторам, но проходящие по одним и тем же проводникам. Поддержка стабильности такой живой системы энергетически крайне затратна и нестабильна по организации. Это хранилище памяти открыто для внешнего мира, что делает его особенно уязвимым. К тем же клеткам приходят новые возбуждающие сигналы, накапливаются ошибки передачи и происходит перерасход энергетических ресурсов. Нейроны хорошо поддерживают такую память при полной мобилизации организма. Студент выучит за 3 дня толстую книгу, но утратит её содержание, не сумев найти энергетических ресурсов для его перевода в долговременную память. Большая ёмкость кратковременной памяти обычно свидетельствует о предыдущей незадействованности мозга или патологии обменных процессов. Цена мобилизации — опережающее старение нейронов, но редкое использование мозга ведёт к быстрому утомлению.

Однако ситуация не так плоха, как выглядит. Нервная система обладает долговременной памятью. Конечно, она зачастую так трансформирует реальность, что делает исходные объекты просто неузнаваемыми. Степень модификации хранимого в памяти объекта зависит от времени хранения.
Уродцы и балбесы из прошлого со временем становятся атлантами и титанами мысли, гнилые избушки — дворцами, а городская помойка — райским запахом детства. Память сохраняет воспоминания, но модифицирует их так, как хочется её обладателю. Животные ведут себя аналогично (Дьюсбери, 1981). Лисы, волки, бородавочники, шакалы и многие другие животные, возвращающиеся к своим норам и старым гнездовьям, всегда выглядят крайне смущёнными, когда вновь осматривают знакомое место. По-видимому, прошлогодний образ чудесной норы или гнезда несколько не соответствует увиденным реалиям, поэтому животные всегда пытаются улучшить то, что ещё год назад было вполне достаточным.
Плохая память рождает идеальные образы прошлого, к которым животные и человек пытаются привести несоответствующую реальность.
Поведенческая активность по компенсации расхождений образов памяти и реальных объектов является прекрасным движущим мотивом у многих млекопитающих, птиц и даже рептилий.

Некоторые события, предметы и образы запоминаются очень надолго или даже навсегда. Казалось бы, такие объекты памяти имеют крайнюю ценность для животного или человека. Дорогостоящее хранение должно быть как-то биологически оправдано. Однако возникновение долговременной памяти является случайным процессом. Совершенно не нужная информация запоминается надолго, а крайне важная на пару часов.
Чудесная непредсказуемость запоминания компенсируется только временем. Увеличение времени заучивания, многократное повторение действий и повторный опыт — единственный способ заставить мозг запомнить что-либо надолго.

В основе долговременной памяти, как ни странно, лежат простые и случайные процессы. Дело в том, что нейроны всю жизнь формируют и разрушают свои связи. Синапсы постоянно образуются и исчезают.
Довольно приблизительные данные говорят о том, что этот процесс спонтанного образования одного нейронного синапса может происходить примерно 3–4 раза в 2–5 дней у млекопитающих и птиц и за 5–7 дней у рептилий и амфибий. Кроме этого, формируются и ветвления коллатералей, содержащих много различных синапсов. Обычно новая полисинаптическая коллатераль формируется за 40–45 дней.

Поскольку эти процессы происходят в каждом нейроне, вполне понятна ежедневная ёмкость долговременной памяти для любого из животных.
Можно ожидать, что в коре мозга человека ежедневно будет образовываться около 800 млн новых связей между клетками и примерно столько же будет разрушено. Долговременным запоминанием является включение в новообразованную сеть участков с совершенно не использованными, новообразованными контактами между клетками. Чем больше новых синаптических контактов участвует в сети первичной (кратковременной) памяти, тем больше у этой сети шансов сохранитьсянадолго.

Методическое и долговременное обучение, собственно, и сводится к накоплению первичных  незадействованных синапсов в новообразованных циклических сетях запоминания. Время запоминания тем меньше, чем больше клеток в этом процессе участвует. Чтобы усилить запоминание, надо привлекать больше клеток из самых разных систем: зрения, слуха, вкуса, обоняния, мышечной рецепции и т. д. Игровое обучение людей и животных, реабилитационные программы для неврологических пациентов и быстрое усвоение огромных массивов разнообразной информации построены именно на этом простом, но крайне эффективном принципе.

Однако в системе есть и изъяны. Предсказать, где и сколько клеток образует новые связи, весьма затруднительно. Это вероятностный процесс.
Мы не можем узнать, какой нейрон окажется достаточно «сыт» и морфогенетически активен для формирования новой коллатерали или синапса. В момент возникновения массы связей (на пике долговременного запоминания) можно заниматься отнюдь не жизненно важными проблемами. Долговременное запоминание произойдёт всё равно, нравится это или не нравится, нужная это информация или совершенно пустой
фрагмент существования. Независимо от биологического содержания произошедшее явление будет долго навязчиво воспроизводиться в памяти животного или человека. Следовательно, единственным способом борьбы с неуправляемой долговременной памятью является увеличение времени на запоминание. Если хочется что-либо запомнить надолго, надо долго об этом думать или просто повторять. В конце концов вы попадёте на момент массового формирования долговременной памяти и запомните любезный сердцу сюжет.

Тем не менее существуют механизмы усиления памяти. В их основе лежит способность мозга увеличивать локальное кровообращение в том участке мозга, который более нагружен. Следствием увеличения кровообращения является повышение метаболизма и стимуляция синаптогенеза — базового процесса долговременной памяти.
Таким образом, для запоминания какого-либо факта надо постоянно им заниматься — «держать в голове». Надо привлекать самые разнообразные органы чувств и ассоциации, увеличивая число клеток- запоминателей, а значит, и шансы на долговременное запоминание. Желательно не просто стремиться запомнить, но и совершать некоторые осмысленные действия, которые могли бы быть использованы для моторного запоминания. У
некоторых животных такая память служит одним из основных способов избегать хищников и опасности. Примером может служить шпорцевая лягушка. Если поместить её в вертикальный водный лабиринт, то она долго и упорно пытается подняться к границе воды с воздухом. Однако когда ей
это удаётся, она мгновенно возвращается через лабиринт на исходный уровень. Моторная память позволяет ей избежать длительного поиска пути в спасительную глубину.

Забывание информации, сохранённой как в краткосрочной, так и долгосрочной памяти, происходит по обратным законам. Если животное не подкрепляет свой опыт новыми упражнениями, не обращается к однажды полученной информации, то информация забывается. Связи между нейронами пластичны. Невостребованные циклы памяти постепенно упрощаются или вытесняются новыми либо значимыми событиями (см. рис. I-21). Таким образом, самый лучший способ забывания — невостребованность хранимой информации. Она сама исчезнет, если её не восстанавливать дополнительным вниманием. В этом случае мозг получает огромное «удовольствие», которое выражается во вполне материальном виде. Забывание — биологически очень выгодный процесс.

При исчезновении любого самого короткого информационного цикла происходит экономия на синтезе АТФ, медиаторов, мембран и на аксонном транспорте. Всё, что приводит к уменьшению энергетических расходов мозга, воспринимается как биологический успех. Мозг не «догадывается» об информационной ценности памяти. Он стремится экономить на её хранении. Ему безразлично, на что затрачивается энергия, главное — её
количество, а не качество. Мозг стремится заставить весь организм экономить и делать стратегические запасы. Для мозга человека биологическое прошлое важнее любых социальных законов. Сколько ни стойте перед холодильником с разносолами, мозг никогда не «поверит», что завтра будет столько же еды. Он заставит организм набить желудок с большим запасом. С тем же обезьяньим упорством мозг человека
стремится не расходовать энергию на затратное поддержание любой информации. Он с одинаковым удовольствием забудет и номер банковского счёта, и рекламный листок из почтового ящика. В связи с этим забывание любой информации происходит намного легче и приятнее, чем её запоминание.

Мышление
Исторически сложилось так, что мышление представляет собой почти философский вопрос. Если о механизмах памяти существуют хотя бы странноватые гипотезы, то о мышлении нет даже таких. О занятных умозрительных психолого-лингвистических фантазиях Юма, Милля и Спенсера уже достаточно сказано, чтобы не заниматься историей науки.
Основная проблема столь незатейливого процесса, как мышление, связана с самими мыслителями, а не с существом дела. Стандартный подход исследователей мышления сводится к объяснению привычными понятиями свеже выдуманных и менее привычных терминов.

Туманные натурфилософские объяснения биологического смысла психологических понятий ещё более усиливают сомнения в компетенции упомянутых сочинителей. Суть надуманной философской проблемы мышления оформлена в виде неразрешимого «гносеологического вопроса».
Неразрешимость достигнута противопоставлением двух теорий происхождения и организации мышления. По «рационалистической» теории, законы мышления абсолютно априорны. Они предшествуют опыту и являются базой для его осуществления. Мышление наследуется, его принципы неизменны. С другой, «эмпирической», точки зрения, законы мышления апостериорны. Все они вытекают из опыта и являются благоприобретёнными свойствами мозга. На самом деле никакого противопоставления этих двух явлений нет, как нет и сути «гносеологического вопроса». Попробуем рассмотреть более-менее реальные факты, говорящие о механизмах мышления.

Под мышлением следует понимать такую активность животного, которая приводит к появлению в поведении нестандартных решений стандартных ситуаций. Например, попугай любит почёсывать голову когтистой лапкой. Это инстинктивный стандарт поведения. Однако макушку чесать не очень удобно. Попугай берёт шишку и почёсывает голову её краем. Попугай не обладал врождённым поведением, которое бы включило программу такого действия, но он берёт в лапу самые разные предметы, а это движение врождённое. Иначе говоря, попугай «сообразил», «домыслил», «придумал» или неожиданно «озарился», как использовать шишку и врождённую способность для новых целей. Пример с сообразительным попугаем аккумулирует множество условий, которым должно отвечать действие животного, если мы называем это результатом мышления.

С.В.Савельев. Происхождение мозга. Предисловие
Глава I. Принципы работы и организации мозга
2. Тропизмы и таксисы простейших
3. Функциональная организация нервной системы
4 .Отношение массы мозга и тела.
5. Энергетические расходы нервной систем
6. Потребление мозгом кислорода
7. Гематоэнцефалический барьер.
8. Заряды мембраны нервных клеток
9. Синаптические контакты нервных клеток
10. Типы объединения нервных клеток
11. Нервная система беспозвоночных
12. Нервная система позвоночных
Органы чувств и эффекторные системы
13.Рецепторы и органы чувств
14. Эффекторные системы
Память и забывание
15. Механизмы памяти
16. Морфологические принципы памяти
17. Признаки мышления
18. Биологические проблемы мышления
Глава II. Возникновение нервных клеток и мозга
19.Происхождение нейронов и пронейрональной сети
20. Нервная система с радиальной симметрией
21. Билатеральная нервная система
22. Нервная система членистоногих
23. Нервная система моллюсков
24. Эволюция ганглиозной нервной системы
Нервная система хордовых
25. Теории происхождения хордовых
26. Происхождение нервной системы хордовых
27. Мозг первичноводных позвоночных
28. Возникновение отделов головного мозга
29. Формирование мозга позвоночных
30. Особенности строения нервной системы
31. Проблемы выхода амфибий на сушу
32. Появление конечностей
33. Выход амфибий на сушу
Глава III. Становление мозга амниот
35. Многообразие низших амниот
36. Общий план строения нервной системы рептилий
37. Ассоциативный центр мозга рептилий
38. Условия возникновения мозга рептилий
39. Происхождение неокортекса
40. Адаптивная радиация архаичных рептилий
41. Биологическое разнообразие птиц
42. Морфологические особенности строения птиц
43. Нервная система и органы чувств птиц
44. Условия возникновения мозга птиц
45. Адаптивная радиация птиц
46. Обзор классификации млекопитающих
47. Особенности нервной системы млекопитающих
48. Органы чувств млекопитающих
49. Возникновение мозга млекопитающих
Теория переходных сред
Список литературы