Наш Telegram канал
45. Адаптивная радиация птиц
В довольно разнообразную группу современных птиц входят летающие и нелетающие птицы. Считают, что перья, пневматичный скелет, воздушные мешки, теплокровность и другие морфологические отличия птиц сформировались в связи с адаптацией к активному полёту, поэтому бескилевые нелетающие птицы и пингвины чаще всего рассматриваются как вторично специализированные группы. Предполагается, что первоначально они были летающими, а затем утратили способность к полёту после перехода к жизни в водной среде или на земле.
По-видимому, ситуация с появлением пингвинов и нелетающих птиц намного более запутанная, чем представлялось ранее. Все современные птицы имеют нервную систему чрезвычайно сходного строения. Это говорит о том, что предками птиц была одна общая группа рептилий. Они были уже настолько неврологически специализированы, что дальнейшие преобразования мозга становились модификационными. Достигнутого уровня адаптивной специализации нервной системы архаичных птиц было достаточно для успешного освоения любой доступной среды обитания.
Опираясь на строение нервной системы, можно предположить следующее развитие событий. Первоначальный архетип нервной системы птиц сформировался у нелетающих рептилий при охоте на мелководье (рис. III-16, а-в).
Это событие произошло задолго до начала активного полёта. Крупный мозг, утративший обонятельные функции и специализированный по зрительно-ассоциативному типу, стал базовой структурой для появления вполне конкурентных, но не летающих животных. Вполне возможно, что часть таких архаичных птиц вернулась к жизни на поверхности земли. Они стали наземными насекомоядными или всеядными животными, которые никогда не были способны летать. Такие реверсии в эволюции птиц происходили неоднократно, но достоверно говорить о современных следах этих событий весьма затруднительно.
Скорее всего единственным примером такого рода может стать киви (Apteryx australis), который не имеет пневматичных костей, киля и рулевых перьев. У киви на всю жизнь сохраняются первичные перья, которые равномерно распределены по всему телу. Зато у этой птицы 4 пальца задних конечностей и хорошо развитое обоняние, которым она пользуется для поиска пищи. Следовательно, предки киви могли никогда не летать, а стали реверсивной группой в период прибрежной специализации архаичных птиц (см. рис. III-16, г).
Нельзя полностью исключить подобный вариант эволюции для некоторых казуаров, нанду и страусов. Страусы (Struthioniformes) с двупалыми задними конечностями, примитивным строением перьев и закрытым тазом являются вполне возможными кандидатами для до- полётной реверсии от предковой линии птиц. Однако строение их мозга свидетельствует о том, что это произошло явно позднее, чем отделение предковой линии киви. Страусы сохранили намного меньше следов рептилийной обонятельной системы и почти ей не пользуются, поэтому равновероятен как реверсивный выход на сушу в дополётный период (см. рис. III-16, г), так и вторичная специализация после перехода к «бегу по воде» или полёту (см. рис. III-16, в, ж, з).
Пингвины, по-видимому, возникли после перехода архаичных птиц к активному использованию передних конечностей для плавания и ныряния (см. рис. III-16, д, е). На это указывают развитая грудина и грудные мышцы. Их развитие у пингвинов даже несколько больше, чем у летающих птиц. Это косвенно подтверждает предположение о том, что переход к плаванию и нырянию мог предшествовать активному полёту. Однако современные пингвины являются крайне специализированной группой. Их подключичные мышцы, поднимающие крыло, развиты больше, чем мускул, опускающий крыло, тогда как у летающих птиц соотношение обратное.
Архаичные пингвины, судя по всему, никогда не были летающими. Они сохранили практически все особенности строения нервной системы птиц «дополётной» эпохи. Интересно отметить, что ни анатомическое строение, ни цитоархитектоническая организация неостриарных центров мозга пингвинов практически не отличается от других птиц. Этим подтверждается предположение о сформированности
мозга к моменту начала плавания и ныряния. В отличие от мозга цевка пингвинов носит следы примитивной организации и состоит из трёх раздельных плюсневых костей. Кости пингвинов не пневматичные, как и у киви. Оперение пингвинов состоит из небольших перьев, имеющих преимущественно широкий осевой ствол. Перья пингвинов и киви равномерно распределены по телу и не имеют выраженных зон, как у
настоящих птиц. Они плотно покрывают тело пингвинов и сменяются сформированными новыми перьями, которые выдавливают своих предшественников.
Киви и пингвины представляют собой два варианта эволюции никогда не летавших птиц. Предки современных представителей отряда Apterygiformes возвратились к обитанию на земле в момент развития полноценной бипедальности и редукции передних конечностей. Пингвины сформировались несколько позднее, после перехода к активному плаванию и нырянию в холодной воде. По-видимому, именно этим можно объяснить преимущественно антарктические ареалы обитания пингвинов.
Эволюция настоящих птиц продолжилась довольно длительно. «Бег по воде» и последовавший за ним активный полёт формировались постепенно (см. рис. III-16, ж-л). Многие птицы сохранили способность активно пользоваться крыльями как в полёте, так и при нырянии. Некоторые из водоплавающих птиц стали применять для движения в воде не крылья, а перепончатые задние лапы. Примером могут быть гагары и поганки (Gaviae, Podicipedes), отличные пловцы, которые могут находиться под водой до 2–3 мин. Они пользуются для плавания только задними конечностями, а крылья прижимают к телу. Их крылья относительно небольшие, что вынуждает делать очень длинный разбег по воде.
Завершая раздел, посвящённый происхождению мозга птиц, следует отметить, что их нервная система удивительно однообразна по морфологическому строению. До птиц не существовало группы позвоночных со столь универсальным мозгом. Можно сказать, что птицы являются мононеврологической группой, идеально адаптированной к разнообразным условиям большей части планеты.
Глава I. Принципы работы и организации мозга
2. Тропизмы и таксисы простейших
3. Функциональная организация нервной системы
4 .Отношение массы мозга и тела.
5. Энергетические расходы нервной систем
6. Потребление мозгом кислорода
7. Гематоэнцефалический барьер.
8. Заряды мембраны нервных клеток
9. Синаптические контакты нервных клеток
10. Типы объединения нервных клеток
11. Нервная система беспозвоночных
12. Нервная система позвоночных
Органы чувств и эффекторные системы
13.Рецепторы и органы чувств
14. Эффекторные системы
Память и забывание
15. Механизмы памяти
16. Морфологические принципы памяти
17. Признаки мышления
18. Биологические проблемы мышления
Глава II. Возникновение нервных клеток и мозга
19.Происхождение нейронов и пронейрональной сети
20. Нервная система с радиальной симметрией
21. Билатеральная нервная система
22. Нервная система членистоногих
23. Нервная система моллюсков
24. Эволюция ганглиозной нервной системы
Нервная система хордовых
25. Теории происхождения хордовых
26. Происхождение нервной системы хордовых
27. Мозг первичноводных позвоночных
28. Возникновение отделов головного мозга
29. Формирование мозга позвоночных
30. Особенности строения нервной системы
31. Проблемы выхода амфибий на сушу
32. Появление конечностей
33. Выход амфибий на сушу
Глава III. Становление мозга амниот
35. Многообразие низших амниот
36. Общий план строения нервной системы рептилий
37. Ассоциативный центр мозга рептилий
38. Условия возникновения мозга рептилий
39. Происхождение неокортекса
40. Адаптивная радиация архаичных рептилий
41. Биологическое разнообразие птиц
42. Морфологические особенности строения птиц
43. Нервная система и органы чувств птиц
44. Условия возникновения мозга птиц
45. Адаптивная радиация птиц
46. Обзор классификации млекопитающих
47. Особенности нервной системы млекопитающих
48. Органы чувств млекопитающих
49. Возникновение мозга млекопитающих
Теория переходных сред
Список литературы