Наш Telegram канал
21. Билатеральная нервная система
Появление билатеральной симметрии стало переломом в эволюции нервной системы. Это не означает, что билатеральность лучше радиальной симметрии. Скорее наоборот. Из-за того что в далёком прошлом билатеральная симметрия была утрачена, мы лишились явных достоинств.
У нас нет множества конечностей, дистантных рецепторов, направленных во все стороны, способности менять направление движения без поворота тела и т. д. Трудно гадать о фантастических характеристиках организмов, которые могли бы возникнуть на основе радиальной симметрии.
Билатеральные существа сузили диапазон вероятных вариантов эволюции нервной системы до нескольких архетипов. Среди возможных планов билатерального строения выделяется нервная система свободноживущих червей. Они могут показать спорные морфологические следы исчезнувших эволюционных предшественников. Наиболее примитивны свободноживущие плоские черви — турбеллярии, которые обладают
лестничной нервной системой, изображённой на рис. II-5, г, е. Таких животных сохранилось относительно немного (Prudhoe, 1986). Всего насчитывается около 500 видов плоских свободноживущих червей. Они обитают в море, пресной воде и почве. Среди червей это очень небольшая группа и состоит преимущественно из непаразитических видов. Их сегментарная нервная система как с 4, так и 2 продольными стволами
очень соблазнительна как предполагаемая предковая конструкция для других червеобразных, членистоногих и сходных с ними групп. Парные нервные стволы у большинства представителей перечисленных животных сближены на брюшной стороне, а не лежат латерально, как у плоских червей.
Наиболее характерную нервную систему для большей части кольчатых червей представляют полихеты, дождевой червь и обычная медицинская пиявка (рис. II-6). У этих беспозвоночных парные нервные стволы сближены на брюшной стороне тела. Они в различной степени объединены продольными и поперечными волокнами. Как правило, ганглии каждого из нервных стволов сливаются или соединены незаметной комиссурой (см. рис. II-6, а). Основным анатомическим принципом организации становится брюшная нервная цепочка. Она состоит из нервных стволов и ганглиев.
Очень демонстративен сегментарный ганглий полихет (Polychaeta) (см. рис. II-6, в). Внутри он состоит из переплетённых отростков нейронов самого ганглия и пришедших к нему в составе нервного ствола латеральных нервов. В результате формируется нейропиль, который окружён нейронами ганглия. Ганглии полихет, как правило, в центральной зоне сливаются почти полностью и образуют общий нейропиль. Нервные
стволы можно идентифицировать только между сегментами. У примитивных аннелид брюшные стволы могут быть широко расставлены, как у плоских червей. Однако независимо от положения нервных стволов в головной части ганглии объединяются, образуя своеобразный ганглиозный «мозг» со специализированными отделами. Обычно выделяют несколько долей, которые отвечают за фоторецепцию, хеморецепцию и
механорецепцию головных щетинок, усиков и конечностей — параподий.
Каждая такая доля может быть представлена одним или несколькими ганглиями. Рецепторные нейроны беспозвоночных лежат обычно в непосредственной близости от органов чувств, хотя иногда располагаются
и в теле головных ганглиев.
Специализированные конечности для передвижения — параподий — крайне усложнили нервную систему полихет (Pechenic, 1991). Каждый сегмент тела обычно иннервируется несколькими нервами. Среди них выделяется подиальный нерв, имеющий собственный ганглий (см. рис. II— 6, а). Это знаковое приобретение в эволюции, поскольку подвижный периферический орган имеет собственный «интеллектуальный» центр
управления — подиальный ганглий. У некоторых подвижных форм специализация затронула систему управления параподиями так глубоко, что их ганглии объединены непосредственно между собой при помощи коллатерального нерва. Это позволяет согласовывать активность педальных ганглиев, минуя центральный брюшной нервный ствол. Нервная система у высших подкожная «инъекция» сперматозоидов, которые передвигаются к яичникам по телу полового партнёра. После оплодотворения пиявки скапливаются в подземных камерах около воды, где откладывают коконы.
Из яиц, лежащих внутри коконов, у медицинской пиявки развивается по 10–16 молодых пиявок. При таком жизненном цикле пиявки обычно живут 1 год, но есть свидетельства, что максимальный срок их жизни может превышать 10 лет. Такая длительность жизни в сочетании с активным хищничеством делает пиявок достойными обитателями нашей странной планеты.
Малощетинковые черви (Oligochaeta) — одна из самых доступных для исследовании групп червей (Барнс и др., 1992). Интересно отметить, что большинство малощетинковых кольчатых червей сходны по морфологии с обыкновенным дождевым червём. Линейные размеры малощетинковых червей могут превышать 120 см. Дождевые черви — намного более прозаический объект для анализа нервной системы и поведения, чем пиявки. Они не хищники, а скорее почвенные фильтраторы. Пропуская через себя богатую микроорганизмами почву, дождевые черви извлекают необходимые для поддержания жизни соединения. Одной из самых сложных форм их поведения является размножение. Дождевые черви, как и пиявки, гермафродиты, но оплодотворение происходит у пары животных перекрёстно. Кольцевой железистый поясок на поверхности тела вырабатывает слизь, когда два червяка прижимаются друг к другу при спаривании. Сперматозоиды переходят к ростральному краю пояска, где депонируются в семяприёмниках.
Этим копуляция завершается, и животные разделяются. При откладке яиц образуется новый железистый поясок, который начинает двигаться вдоль тела. В него выходят неоплодотворённые яйца. Вместе с пояском яйца достигают семяприёмников, где происходит их оплодотворение. Слизистый кокон с оплодотворёнными яйцами откладывается в почву. Пищевое поведение дождевых червей не так примитивно, как кажется на первый взгляд.
Они не только пропускают через себя почву, но и подготавливают в почве субстрат для размножения микроорганизмов. Для этого черви затаскивают в норки опавшие листья. В норках листья перепревают и становятся излюбленной пищей для червей. Подсчитано, что широкий лист в узкую норку червяк может втащить примерно 20 способами, что достойно опытного фокусника.
Для не богатой нейронами брюшной нервной цепочки и маленького головного ганглия дождевого червя это более чем сложное поведение (см. рис. II-6, з, и). Понятно, что довольно скромный нейроморфологический субстрат не предполагает заметных способностей к научению даже в Т- образном лабиринте. Попытки Ч. Дарвина с помощью флейты и рояля приобщить дождевых червей к музыкальной культуре принесли примерно такой же результат, как и их запугивание горячей кочергой, — черви прятались или не реагировали вовсе. Примерно из таких опытов довольно давно известно, что черви обладают светочувствительными глазками, позволяющими им избегать яркого света. У них развиты хемо- и механорецепторные системы рецепторов. Они очень чувствительны к температуре и влажности. Этот набор органов чувств тоже не выделяется
какими-либо особыми качествами среди беспозвоночных. Тем не менее весьма ограниченные возможности дождевых червей реализуются удивительно полно благодаря жёстким врождённым поведенческим программам поведения. Их немного, они просты и универсальны для червей. Выбор программ поведения зависит от физиологического состояния животного или состояния окружающей среды. Эти переменные являются своеобразными включателями и выключателями форм поведения. Можно сказать, что коэффициент полезного действия у соотношения поведение/организация нервной системы дождевого червяка и пиявки просто блестящий. Если бы этот коэффициент был бы пропорционально воспроизведён у человека, мы могли бы творить чудеса.
Полихеты и кольчатые черви стали прообразом одной из самых совершенных групп животных на этой планете — членистоногих. Под этим названием следует понимать более широкую группу существ, которые имеют сегментарные конечности. Именно они стали шедевром биологического программирования поведения. Другим способом достичь столь невероятно сложной биологии при минимальном размере нервной системы просто невозможно. Нервная система членистоногих и сходных с ними групп построена по общему плану (рис. II-7). Она состоит из брюшной нервной цепочки с ганглиями в каждом сегменте тела. В головной части животного расположены головные ганглии, которые могут иметь несколько специализированных отделов и ассоциативные центры — грибовидные тела (corpora pedunculata). Они непосредственно не связаны с конкретными системами анализаторов, а являются своеобразной надстройкой над головными ганглиями
Глава I. Принципы работы и организации мозга
2. Тропизмы и таксисы простейших
3. Функциональная организация нервной системы
4 .Отношение массы мозга и тела.
5. Энергетические расходы нервной систем
6. Потребление мозгом кислорода
7. Гематоэнцефалический барьер.
8. Заряды мембраны нервных клеток
9. Синаптические контакты нервных клеток
10. Типы объединения нервных клеток
11. Нервная система беспозвоночных
12. Нервная система позвоночных
Органы чувств и эффекторные системы
13.Рецепторы и органы чувств
14. Эффекторные системы
Память и забывание
15. Механизмы памяти
16. Морфологические принципы памяти
17. Признаки мышления
18. Биологические проблемы мышления
Глава II. Возникновение нервных клеток и мозга
19.Происхождение нейронов и пронейрональной сети
20. Нервная система с радиальной симметрией
21. Билатеральная нервная система
22. Нервная система членистоногих
23. Нервная система моллюсков
24. Эволюция ганглиозной нервной системы
Нервная система хордовых
25. Теории происхождения хордовых
26. Происхождение нервной системы хордовых
27. Мозг первичноводных позвоночных
28. Возникновение отделов головного мозга
29. Формирование мозга позвоночных
30. Особенности строения нервной системы
31. Проблемы выхода амфибий на сушу
32. Появление конечностей
33. Выход амфибий на сушу
Глава III. Становление мозга амниот
35. Многообразие низших амниот
36. Общий план строения нервной системы рептилий
37. Ассоциативный центр мозга рептилий
38. Условия возникновения мозга рептилий
39. Происхождение неокортекса
40. Адаптивная радиация архаичных рептилий
41. Биологическое разнообразие птиц
42. Морфологические особенности строения птиц
43. Нервная система и органы чувств птиц
44. Условия возникновения мозга птиц
45. Адаптивная радиация птиц
46. Обзор классификации млекопитающих
47. Особенности нервной системы млекопитающих
48. Органы чувств млекопитающих
49. Возникновение мозга млекопитающих
Теория переходных сред
Список литературы